Нормальная температура тела. Гомойотермное ядро

В соответствии с законами термодинамики процессы обмена веществ и энергии связаны с выработкой тепла. У одних животных (и человека) температура тела сохранятся на постоянном уровне, который значительно превышает температуру среды благодаря интенсивной выработке тепла, управляемой специальными регуляторными механизмами. Это - гомойотермные (теплокровные ) организмы. Для другой группы животных (рыбы, земноводные) характерна значительно более низкая интенсивность теплопродукции, температура их тела лишь незначительно превышает температуру среды и претерпевает те же колебания (пойкилотермные, холоднокровные животные).

Выработка тепла и температура тела. Все химические реакции в организме зависят от температуры. У пойкилотермных интенсивность энергетических процессов возрастает пропорционально внешней температуре в соответствии с правилом Ван-Гоффа. У гомойотермных это правило замаскировано другим эффектом (регуляторным термогенезом) и проявляется лишь при блокаде терморегуляции (наркоз, повреждение НС). Даже после блокады регуляторного компонента сохраняются значительные количественные различия между обменными процессами у холоднокровных и теплокровных: при одной и той же температуре тела интенсивность обмена энергии на единицу массы тела у теплокровных в 3 раза больше. Наркоз совместно со снижением температуры тела может вызвать заметное снижение степени потребления кислорода и задержку процессов тканевого разрушения - это используется в хирургии.

Теплопродукция и размеры тела. Температура тела у большинства теплокровных лежит в диапазоне 36-39о С, несмотря на значительные различия в массе и размерах. В противоположность этому интенсивность метаболизма (М) находится в степенной зависимости от массы тела (m): M = km 0,75 . Коэффициент k примерно одинаков и для мыши и для слона. Этот закон зависимости обмена веществ от массы тела отражает тенденцию к установлению соответствия между теплопродукцией и интенсивностью теплоотдачи в среду. Потери тепла на единицу массы тем больше, чем больше соотношение между поверхностью и объемом тела, причем это соотношение уменьшается с увеличением размера тела. Кроме того, у мелких животных изолирующий слой тела более тонкий. Если расставить по убывающей интенсивности обменных процессов некоторых животных в ряд, то получиться следующее: мышь, кролик, собака, человек, слон.

Терморегуляторный термогенез . В том случае, когда для поддержания температуры тела необходимо дополнительное тепло, оно может быть выработано следующими способами:

1. Произвольной активностью мышечного аппарата.

2. Непроизвольной тонической или ритмической (дрожь) активностью. Эти два пути носят название сократительного термогенеза.

3. Ускорение обменных процессов, не связанных с сокращением мышц (не сократи-

тельный термогенез).

У взрослого человека дрожь является наиболее значительным непроизвольным проявлением механизмов термогенеза. У новорожденного ребенка большее значение имеет не сократительный термогенез (сгорание в "метаболическом котле" бурого жира). Скопления бурого жира с большим числом митохондрий находится между лопатками, в подмышечной впадине. Его температура при охлаждении организма увеличивается, усиливается кровоток. За счет повышения термогенеза температура тела удерживается на постоянном уровне.

Факторы окружающей среды и температурный комфорт. Влияние температур среды на организм зависит по крайней мере от четырех физических факторов: температуры воздуха, влажности, температуры излучения и скорости движения воздуха (ветер). Этими факторами определяется, ощущает ли человек "температурный комфорт" или ему жарко или холодно. Условие комфорта состоит том, что организм не нуждается в работе механизмов терморегуляции: ему не требуется ни дрожи, ни выделения пота, а кровоток в периферических областях сохраняет среднюю скорость. Это т.н. термонейтральная зона.

Указанные четыре фактора в определенной мере взаимозаменяемы.

Значение температуры комфорта для легко одетого (рубашка, трусы, длинные хлопковые брюки) сидячего человека равно 25-26 о С при влажности 50% и равенстве температуры воздуха и стен. Для обнаженного = 28 о С. В условиях температурного комфорта средняя температура кожи = 34 o С. По мере выполнения физической работы температур комфорта падает. Для легкой кабинетной работы она равна 22 o С.

Дискомфорт возрастает с увеличением средней температуры и влажности кожи (части поверхности тела, покрытой потом).

Теплоотдача .

1. Внутренний поток тепла. Менее половины всего тепла, выработанного внутри тела, распространяется к поверхности за счет проведения через ткани. Большая часть идет путем конвекции в кровоток. Кровь имеет высокую теплоемкость. Кровоток конечностей организован по принципу поворотно-противоточного механизма, что облегчает теплообмен между сосудами.

2. Наружный поток тепла . Отдача тепла наружу осуществляется путем проведения, конвекции, излучения и испарения. Перенос тепла проведением - когда тело контактирует с плотным субстратом. Когда контакт тела происходит с воздухом - конвекция, излучение или испарение. Если кожа теплее воздуха, прилегающий слой его нагревается и уходит вверх, замещаясь более холодным воздухом. Форсированная конвекция (обдув) значительно усиливает интенсивность теплоотдачи. Излучение происходит в виде длинно волнового инфракрасного излучения. Около 20% теплоотдачи тела человека в нейтральных температурных условиях осуществляется за счет испарения воды с кожи и слизистых дыхательных путей.

Влияние одежды - с точки зрения физиологии она является формой теплового сопротивления или изоляции. Эффективность одежды обусловлена мельчайшими объемами воздуха в структуре ткани или в ворсе, куда не проникают наружные потоки. В этом случае тепло переносится только проведением, а воздух - плохой проводник тепла.

Температура тела и тепловой баланс . Если необходимо поддерживать температуру тела постоянной, должно быть достигнуто устойчивое равновесие между теплопродукцией и теплоотдачей. При понижении температуры среды постоянство температуры тела может поддерживаться только в том случае, если регуляторные механизмы обеспечивают усиление термогенеза пропорционально потерям тепла. Самая высокая выработка тепла, обеспечиваемая этими механизмами у людей, соответствует 3-5 основным обменам. Этот показатель характеризует нижнюю границу диапазона терморегуляции (0-5 о С во внешней среде для взрослых, 23 о С для новорожденных). В случае выхода за эту границу развивается гипотермия и холодовая смерть.

Когда Т о среды повышается, температурное равновесие сохраняется за счет снижения обмена, за счет дополнительных механизмов теплоотдачи. Верхняя граница диапазона терморегуляции определяется механизмами интенсивного выделения пота, которое увеличивается на 60% при 100% влажности кожи и может достигать 4 л/час.

При повышении Т о среды сосуды кожи расширяются, возрастает общее количество циркулирующей крови за счет ее выхода из депо, за счет поступления воды из тканей. Это способствует росту теплоотдачи. Но главное все же испарение. Среднее теплообразование в сутки при активной деятельности составляет около 2500-2800 ккал. Для поддержания Т о тела на постоянном уровне в этих условиях необходимо испарить 4,5 л воды. При тяжелой мышечной работе - до 12 л. в день. Испарение воды зависит от относительной влажности воздуха в помещении и невозможно при 100% влажности. Поэтому высокая влажность при высокой температуре переносится плохо. При этом пот не испаряется, а стекает с кожи. Такое потоотделение не способствует отдаче тепла. Плохо переносится и непроницаемая для воздуха одежда (кожа, резина), так как она препятствует испарению. В совершенно сухом воздухе человек не перегревается за 2-3 часа при Т 55 о С.

Температура тела человека . Тепло, вырабатываемое в организме, отдается в окружающее пространство поверхностью тела. Поэтому Т о поверхности меньше Т о ядра тела, а Т о дистальной части конечностей меньше, чем проксимальной. В связи с этим пространственное распределение температуры тела имеет сложную трехмерную форму. Например, когда легко одетый взрослый человек находится в помещении с Т о воздуха 20 о С, в глубоких мышцах его бедра температура равна 35 о, в икроножной мышце - 33 о, на стопе - 27 о, в rectum -37 о С.

Колебания Т о тела при изменениях внешней температуры выражены больше вблизи поверхности тела и в концевых частях конечностей. Есть "гомойотермная сердцевина" и "пойкилотермная оболочка".

Внутренняя температура тела сама по себе не является постоянной ни в пространственном, ни во временном отношении. Различия составляют 0,2-1,2 о C. Даже в мозгу Т о центра и коры отличается на 1 о. Как правило, наиболее высокая Т о отмечается в прямой кишке (а не в печени, как это было принято считать раньше!). В связи с этим невозможно выразить Т о тела одним числом. Для практики достаточно найти определенный участок, Т о в котором может рассматриваться как репрезентативная для всего внутреннего слоя. Для клинических измерений нужен легкодоступный участок с незначительными пространственными колебаниями температуры. В этом смысле предпочтительнее использовать ректальную температуру. Специальный ректальный термометр вводится в этом случае на 10-15 см. В норме она составляет 37 о С.

Оральная температура (подъязычная) также используется в клинике. Обычно она на 0,2-0,5 о меньше ректальной.

Подмышечная температура (чаще используется России) - равна 36,5-36,6 о. Может служить показателем внутренней температуры тела, поскольку, когда рука плотно прижата к грудной клетке, температурный градиент смещается так, что граница ядра тела доходит до подмышечной впадины. Однако при этом надо ждать довольно долго (10 мин), пока в этих участках не накопится достаточно тепла. Если поверхностные ткани были первоначально холодными в условиях низкой окружающей температуры и в них произошло сужение сосудов, то для установления соответствующего равновесия в этих тканях должно пройти около получаса.

Периодические колебания внутренней температуры . В течение дня минимальная температура у человека наблюдается в предутренние часы, а максимальная - днем. Амплитуда колебаний составляет 1 о С. Суточная (циркадная) ритмика основана на энергетическом механизме (биологические часы), который обычно синхронизирован с вращением земли. В условиях путешествия, связанного с пересечением земных меридианов, требуется 1-2 недели, для того чтобы температурный режим пришел в соответствие с условиями нового местного времени. На циркадные ритмы накладываются другие (menses у женщин и т.д.).

Температура в условиях физической нагрузки может повышаться на 2 о С или больше в зависимости от интенсивности нагрузки. При этом средняя кожная температура снижается, так как благодаря работе мышц выделяется пот, который охлаждает кожу. Ректальная температура при работе может достигать 41 о (у марафонцев).

Кровеносные сосуды кожи могут реагировать непосредственно на изменения Т - т.н. холодовое расширение, что обусловлено локальной термочувствительностью мускулатуры сосудов. Холодовое расширение сосудов наблюдается обычно в виде следующей реакции. Когда человек попадает на сильный холод, сначала у него возникает максимальное сужение сосудов, которое проявляется в бледности и ощущении холода в открытых областях. Однако через некоторое время кровь внезапно устремляется в сосуды охлажденных частей тела, что сопровождается покраснением и потеплением кожи. Если воздействие холода продолжается, события периодически повторяются.

Считается, что холодовое расширение сосудов является защитным механизмом, предотвращающим обморожение, особенно у людей, адаптированных к холоду. Вместе с тем этот механизм может укорить летальный исход общего переохлаждения у тех, кто вынужден плавать в холодной воде в течение продолжительного времени.

Когда роль окружающей среды играет вода, то так как она обладает большей теплопроводностью и теплоемкостью, чем воздух, то от тела путем конвекции отводится больше тепла. Если вода находится в движении, то тепло отнимается так быстро, что при окружающей температуре +10 о С даже сильная физическая работа не позволяет поддерживать тепловое равновесие, и возникает гипотермия. Если тело находится в полном покое, то для достижения температурного комфорта Т о воды должна быть 35-36 о. Нижний предел термонейтральной зоны зависит от толщины жировой ткани.

Механизмы терморегуляции . Терморегуляционные реакции - это рефлексы, осуществляющиеся центральной нервной системой. Они возникают в ответ на раздражения терморецепторов на периферии и в самой ЦНС. Есть два вида терморецепторов - одни воспринимают тепло (тепловые рецепторы), другие - холод (холодовые рецепторы). Те и другие реагируют возникновением вспышки импульсов в ответ на адекватное раздражение (соответствующее изменение температуры среды), причем имеет значение скорость изменения температуры и величина раздражителя (разность исходной и новой температуры в тканях).

Температурные рецепторы в ЦНС находятся в преоптической зоне передней части гипоталамуса, в ретикулярной формации среднего мозга и в спинном мозге. Наличие таких рецепторов доказывается появлением дрожи у собаки при охлаждении денервированной конечности. Локальное охлаждение разных участков мозга вызывает вспышки импульсов.

Центры терморегуляции расположены в гипоталамусе. Разрушение его делает животное пойкилотермным. Удаление других участков мозга не отражается заметно на процессах теплообразования и теплоотдачи. Есть свои ядра для теплоотдачи и теплопродукции. Показано, что процессы физической терморегуляции регулирует в основном передний гипоталамус, химическую - каудальные ядра. Оба центра находятся в сложных реципрокных отношениях.

В качестве исполнительных механизмов функциональной системы поддержания постоянной температуры тела (ФСТ) выступают все те органы, которые могут обеспечить два взаимно уравновешенных в норме процесса теплопродукции и теплоотдачи, а также специальное адаптивное поведение.

В регуляции температуры участвует и эндокринная система. Так, тироксин повышает интенсивность метаболизма, усиливая теплопродукцию. Адреналин суживает кровеносные сосуды, сохраняя температуру ядра тела.

Онтогенез терморегуляции . У незрелорождающих животных новорожденные не способны к терморегуляции и являются фактически пойкилотермными (суслики, хомяки и пр.). У других животных и у человека все теморегуляционные реакции (усиленный термогенез, вазомоторика, пот, поведение) могут быть включены сразу после рождения в той или иной мере. Это относится даже у недоношенным детям весом около 1000 г. Широко распространено мнение, что у новорожденных недозрелый гипоталамус, ответственный за терморегуляцию. Однако новорожденный обеспечивает свои потребности за счет не сократительного термогенеза. Выработка тепла у детей повышается на 200% без дрожи.

Малый размер новорожденного является недостатком с точки зрения терморегуляции. Соотношение между поверхностью и объемом тела у них в 3 раза больше взрослого, мал жировой слой. Поэтому в расчете на единицу массы тепла у детей вырабатывается в 4-5 раз больше. Верхняя граница термонейтральной зоны новорожденных составляет 32-34 о, нижняя граница - 23 о С. В пределах этого ограниченного диапазона новорожденный способен поддерживать постоянство своей температуры.

Тепловая адаптация . Наиболее важной особенностью, которая возникает в течение тепловой адаптации, является изменение интенсивности выделения пота, которая может увеличиваться 3 раза и достигать в течение коротких периодов 4 л/час. В ходе адаптации к высоким температурам содержание электролитов в поте значительно снижется, чтобы избежать потери солей.

Одним из основных адаптивных изменений является усиление чувства жажды при данном уровне потери воды по мере развития тепловой адаптации. Это необходимо для поддержания водного баланса.

Кроме того, пороговые температуры соответствующих сосудодвигательных реакций и потовыделения изменяются в разных направлениях в зависимости от того, острое, хроническое, умеренное или сильное тепловое воздействие. Так, через 4-6 дней после ежедневного 2-х часового теплового стресса с максимальным выделением пота (сауна) реакции выделения пота и расширения сосудов возникают при внутренних температурах, на 0,5 о ниже, чем прежде. Биологическое значение порогового сдвига заключается в том, что благодаря адаптации температура тела при данной тепловой нагрузке снижается, так что организм оказывается защищенным от критического усиления ЧСС и кровотока - реакций, которые могут приводить к тепловым обморокам.

В противоположность этому, у лиц, длительно живущих в тропиках (хронический умеренный тепловой сдвиг), внутренняя температура в покое больше, и реакции выделения пота и расширения сосудов начинаются при температуре тела на 0,5 о выше, чем в умеренном климате. Этот тип тепловой адаптации называется адаптивной выносливостью.

Гипертермия . Гипертермия наступает при повышении температуры в подмышечной впадине более 37 о С.Предельная температура тела для выживания + 42 о С (очень коротко 43 о). При этом все терморегуляционные процессы крайне напряжены. В условиях продолжительного теплового стресса при температуре более 40-41 о возникают тяжелые поражения головного мозга - "тепловой или солнечный удар". Тепловой обморок при относительно легком перегревании у людей с нарушением функций сердечно-сосудистой системы больше зависит от недостаточности кровообращения, нежели от механизмов терморегуляции.

Лихорадка . Жар развивается в результате усиленной выработки тепла с помощью дрожи и максимального сужения сосудов в периферических частях тела, т.е. организм ведет себя как при низкой температуре внешней среды. В период восстановления идет противоположный процесс - с помощью выделения пота и расширения сосудов температура тела падает так же, как когда у человека жар. При этом человек может правильно реагировать на истинные изменения внешней температуры. Механизм появления лихорадочной реакции связан с выделением лейкоцитарных и бактериальных пирогенов на центральные аппараты терморегуляции.

Холодовая адаптация . Мех, жировой слой, бурый жир - все это виды механизмов адаптации к холоду у разных животных. Взрослому человеку эти механизмы не свойственны, поэтому часто можно слышать мнение, что взрослые люди не способны к какой-нибудь физиологической адаптации к холоду, они должны рассчитывать лишь на поведенческую адаптацию (одежда и теплые жилища). При этом говорится, что человек - это "тропическое существо", которое может выжить в Арктике только благодаря своей цивилизованности.

Однако, показано, что в случаях продолжительного воздействия холода у людей развивается толерантность (выносливость) к холоду. Порог развития дрожи и изменения обменных терморегуляционных реакций смещается в сторону более низких температур. При этом может возникать даже умеренная гипотермия. Подобная толерантность замечается у аборигенов Австралии, которые могут провести целую ночь почти голыми без дрожи при температуре среды около 0 о С, а также у японских ныряльщиц, которые в течение нескольких часов находятся в воде около 10 о С. Это же относится и к нашим "моржам".

Показано, что порог дрожи может быть сдвинут в сторону более низких температур всего за несколько дней, в течение которых испытуемых подвергали повторяющемуся холодовому стрессу. При длительном воздействии (эскимосы, жители Патагонии) повышается интенсивность основного обмена на 25-50% - это метаболическая адаптация.

Локальная адаптация . Если руки тепло одетого человека регулярно подвергаются охлаждению, то болевые ощущения в руках уменьшаются. Это обусловлено тем, что холодовое расширение сосудов возникает при более высокой комнатой температуре.

Гипотермия. Состояние гипотермии наступает, когда Т подмышки падает ниже 35о. Быстрее это происходит при погружении в холодную воду. При этом наблюдается состояние, подобное наркозу - исчезновение чувствительности, ослабление рефлекторных реакций, снижение возбудимости ЦНС, интенсивности обмена, замедление дыхания и ЧСС, падение АД. На этом основано применение искусственной гипотермии, которая снижает потребность мозга в кислороде, становится переносимым более длительное обескровливание при операциях на сердце и крупных сосудах. Сейчас известны случаи отключения сердцу при гипотермии на 40-60 мин (Верещагин). Гипотермию прекращают быстрым согреванием тела. Искусственная гипотермия проводится при выключении механизмов терморегуляции.

В старости гипотермия развивается за счет перерегулирования температурных реакций - в норме Т о тела достигает 35 о (феномен, противоположный лихорадке).

Снижение температуры тела до 26-28 о вызывает смерть от фибрилляции сердца.

Оглавление темы "Регуляция обмена веществ и энергии. Рациональное питание. Основной обмен. Температура тела и ее регуляция.":
1. Энергетические затраты организма в условиях физической нагрузки. Коэффициент физической активности. Рабочая прибавка.
2. Регуляция обмена веществ и энергии. Центр регуляции обмена веществ. Модуляторы.
3. Концентрация глюкозы в крови. Схема регуляции концентрации глюкозы. Гипогликемия. Гипогликемическая кома. Чувство голода.
4. Питание. Норма питания. Соотношение белков, жиров и углеводов. Энергетической ценность. Калорийность.
5. Рацион беременных и кормящих женщин. Рацион детского питания. Распределение суточного рациона. Пищевые волокна.
6. Рациональное питание как фактор сохранения и укрепления здоровья. Здоровый образ жизни. Режим приема пищи.
7. Температура тела и ее регуляция. Гомойотермные. Пойкилотермные. Изотермия. Гетеротермные организмы.
8. Нормальная температура тела. Гомойотермное ядро. Пойкилотермная оболочка. Температура комфорта. Температура тела человека.
9. Теплопродукция. Первичная теплота. Эндогенная терморегуляция. Вторичная теплота. Сократительный термогенез. Несократительный термогенез.
10. Теплоотдача. Излучение. Теплопроведение. Конвекция. Испарение.

Нормальная температура тела. Гомойотермное ядро. Пойкилотермная оболочка. Температура комфорта. Температура тела человека.

Способность теплокровных животных и человека поддерживать температуру тела на относительно постоянном уровне в изменяющихся условиях внешней и внутренней среды обеспечивается за счет непрерывной деятельности физиологической системы терморегуляции. Эта система включает в себя: 1) температурные рецепторы, реагирующие на изменение температуры внешней и внутренней среды; 2) центр терморегуляции, расположенный в гипоталамусе; 3) эффекторное (исполнительное) звено терморегуляции. Основная функция системы терморегуляции - поддерживать оптимальную для метаболизма организма, или нормальную, температуру тела. Полезным для организма приспособительным результатом работы этой системы является определенная величина температуры крови, обеспечивающая нормальное течение обменных процессов в организме, с одной стороны, и определяющаяся интенсивностью этих процессов - с другой. Обладая высокой теплоемкостью, кровь переносит тепло от тканей с высоким уровнем теплообразования к тканям с более низким уровнем и, таким образом, содействует выравниванию уровня температуры в различных частях тела.

Рис. 13.1. Температура в различных областях тела в условиях холода (А) и тепла (Б) . Колебания температуры тела, вызванные изменениями внешней температуры, больше выражены вблизи поверхности тела и в области дистальных отделов конечностей (в «оболочке» тела). В условиях холодной внешней среды граница гомойо-термного «ядра» температурой 37 "С отодвигается в глубь тела.

Температура глубоких тканей тела за счет теплопереноса кровью распределена более равномерно и составляет около 36,7-37,0 "С. Ее суточные колебания в условиях относительного покоя организма находятся в пределах 1 °С, поэтому говорят о гомойотермном «ядре» тела человека. В это понятие включают ткани человеческого тела, расположенные на глубине 1 см от поверхности кожи и глубже. В тканях печени, мозга, почек температура несколько выше благодаря их метаболической активности, чем в тканях других внутренних органов. Температура поверхности тела и дистальных отделов конечностей ниже, чем глубоких тканей и проксимальных отделов конечностей. Она зависит от интенсивности кровотока в сосудах органов и тканей и от охлаждающего или согревающего действия температуры внешней среды, поэтому говорят о пойкилотермной «оболочке» тела человека. Относительное постоянство температуры сохраняется в большей массе глубоких тканей человека, если организм находится в среде с температурой 25-26 °С. Это значение температуры для легко одетого человека называют термонейтральной зоной, или температурой комфорта, потому что в таком температурном диапазоне температура организма поддерживается постоянной без дополнительного участия тер-морегуляторных механизмов. При охлаждающем действии внешней среды температура глубоких тканей уменьшается, а при согревании организма - возрастает (рис. 13.1).

Температура тела человека изменяется в течение суток (рис. 13.2), что является проявлением суточных циркадианных ритмов . Суточные колебания температуры тела происходят под влиянием эндогенных ритмов («биологических часов»), которые синхронизированы с внешними сигналами, например с вращением Земли. Кроме того, температура тела человека зависит от его физиологического состояния (сон или бодрствование, покой или физические и психоэмоциональные нагрузки и т. д.). Максимального значения температура тела человека достигает в 18-20 часов и снижается до своего минимума в предутренние часы, к 4-6 часам утра. Амплитуда этих суточных колебаний не превышает 1 °С.

Рис. 13.2. Температура тела человека, измеренная в полости рта и прямой кишке в различных физиологических состояниях . В течение дня температура тела человека изменяется, при этом она минимальна во время сна в предутренние часы (4-6 часов утра), так как в это время отмечается самый низкий уровень обменных процессов (а значит и теплопродукции) в организме. Под влиянием физических и психоэмоциональных нагрузок обмен веществ в организме интенсифицируется, увеличивается теплопродукция, что приводит к увеличению температуры тела человека. Рост температуры при этом находится в прямой зависимости от интенсивности нагрузок.

Среднее значение температуры «ядра» тела отражает температура крови в полостях сердца, аорте и других крупных сосудах. Однако измерение температуры в этих частях тела человека практически невозможно, поэтому для клинических целей в качестве показателя температуры глубоких тканей тела используют такие относительно доступные для ее измерения значения, как ректальная температура, подъязычная и подмышечная температура, температура в наружном слуховом проходе у барабанной перепонки. Очевидно, что подобные измерения в каждом из перечисленных участков тела имеют свои особенности и ограничения, а полученные величины температур лишь в большей или меньшей степени отражают температуру глубоких тканей (см. рис. 13.2).

Изменение температуры тела под влиянием физических нагрузок. Мышечная активность, больше чем увеличение всякой другой физиологической функции, сопровождается распадом и ресинтезом АТФ - это один из главных источников энергии сокращения в мышечной клетке. Но на осуществление внешней работы тратится малая часть потенциальной энергии макроэргов, остальная выделяется в виде тепла - от 80 до 90% - и «вымывается» из мышечных клеток венозной кровью. Следовательно, при всех видах мышечной активности резко увеличивается нагрузка на терморегуляционный аппарат. Если бы он оказался не в состоянии справиться с выделением большего, чем в покое, количества тепла, то температура тела человека повысилась бы за час тяжёлой работы примерно на 6°с. Усиление теплоотдачи у человека обеспечивается при работе за счёт конвекции и излучения, вследствие увеличения температуры кожных покровов и усиления обмена прикожного слоя воздуха, благодаря движению тела. Но главным и наиболее эффективным путём теплоотдачи является активация потоотделения. Усиленная активация аппарата потоотделения сопровождается выделением брадикинина клетками потовых желез, что оказывает сосудорасширяющее действие на близлежащие мышцы и противодействует системному сосудосуживающему эффекту адреналина. Увеличение температуры тела выгодно при работе: повышаются возбудимость, проводимость, лабильность нервных центров, снижается вязкость мышц, в протекающей через них крови улучшаются условия отщепления кислорода от гемоглобина. Небольшое повышение температуры может быть отмечено даже в предстартовом состоянии и без разминки (оно возникает условно-рефлекторно).

Температура тела человека в покое. Температурное "ядро" и "оболочка" тела.

Возможность процессов жизнедеятельности ограничена узким диапазоном температуры внутренней среды, в котором могут происходить основные ферментативные реакции. Для человека снижение температуры тела ниже 25°с и её увеличение выше 43°с, как правило, смертельно. Особенно чувствительны к изменениям температуры нервные клетки. С точки зрения терморегуляции, тело человека можно представить состоящим из двух компонентов: внешнего, оболочки, и внутреннего, ядра. Ядро - это часть тела, которая имеет постоянную температуру, а оболочка - часть тела, в которой имеется температурный градиент. Через оболочку идёт теплообмен между ядром и окружающей средой. Температура разных участков ядра различна. Например, в печени - 37.8-38.0°с, в мозге - 36.9-37.8°. в целом же, температура ядра тела человека составляет 37.0°с. Температура кожи человека на различных участках колеблется от 24.4 до 34.4°с. Самая низкая температура наблюдается на пальцах ног, самая низкая - в подмышечной впадине. Именно на основании измерения температуры в подмышечной впадине обычно судят о температуре тела в данный момент времени. По усреднённым данным, средняя температура кожи обнажённого человека в условиях комфортной температуры воздуха составляет 33-34°с. Существуют циркадные - околосуточные - колебания температуры тела. Амплитуда колебаний может достигать 1°. Температура тела минимальна в предутренние часы (3-4 часа) и максимальна в дневное время (16-18 часов). Эти сдвиги вызваны колебаниями уровня регулирования, т.е. связаны с изменениями в деятельности ЦНС. В условиях перемещения, связанного с пересечением часовых меридианов, требуется 1-2 недели для того, чтобы температурный ритм пришёл в соответствие с новым местным временем. На суточный ритм могут накладываться ритмы с более длительными периодами. Наиболее отчётливо проявляется температурный ритм, синхронизированный с менструальным циклом. Известно также явление асимметрии аксилярной температуры. Она наблюдается примерно в 54% случаев, причем температура в левой подмышечной впадине несколько выше, чем в правой. Возможна асимметрия и на других участках кожи, а выраженность асимметрии более чем в 0,5° свидетельствует о патологии. Постоянство температуры тела у человека может сохраняться лишь при равенстве процессов теплообразования и теплоотдачи всего организма. В термонейтральной (комфортной) зоне существует баланс между теплопродукцией и теплоотдачей. Ведущим фактором, определяющим уровень теплового баланса, является температура окружающей среды. При её отклонении от комфортной зоны в организме устанавливается новый уровень теплового баланса, обеспечивающий изотермию в новых условиях среды. Оптимальное соотношение теплопродукции и теплоотдачи обеспечивается совокупностью физиологических процессов, называемых терморегуляцией. Необходимо отметить, что человек может начать выполнять даже тяжёлую работу при нормальной температуре тела, и лишь постепенно, значительно медленнее, чем и лёгочная вентиляция, температура ядра достигает величин, соответствующих уровню общего метаболизма. Таким образом, повышение температуры ядра тела является необходимым условием не для начала работы, а для её продолжения в течение более или менее длительного времени. Возможно, поэтому главное адаптивное значение этой реакции состоит в возобновлении работоспособности в ходе самой мышечной деятельности.

Постоянство температуры тела у человека может сохраняться лишь при равенстве процессов теплообразования и теплоотдачи всего организма. В термонейтральной (комфортной) зоне существует баланс между теплопродукцией и теплоотдачей. Ведущим фактором, определяющим уровень теплового баланса, является температура окружающей среды. При её отклонении от комфортной зоны в организме устанавливается новый уровень теплового баланса, обеспечивающий изотермию в новых условиях среды. Оптимальное соотношение теплопродукции и теплоотдачи обеспечивается совокупностью физиологических процессов, называемых терморегуляцией. Различают физическую (теплоотдача) и химическую (теплообразование) терморегуляцию.

Теплообразование - осуществляется за счёт изменения уровня обмена веществ, что приводит к изменению образования тепла в организме. Источником тепла в организме являются экзотермические реакции окисления белков, жиров, углеводов, а также гидролиз АТФ. При расщеплении питательных веществ часть освобождённой энергии аккумулируется в АТФ, часть рассеивается в виде тепла (первичная теплота - 65-70% энергии). При использовании макроэргических связей молекул АТФ часть энергии идёт на выполнение полезной работы, а часть рассеивается (вторичная теплота). Таким образом, два потока теплоты - первичной и вторичной - являются теплопродукцией.

При необходимости повысить теплопродукцию, помимо возможности получения тепла извне, в организме используются механизмы, увеличивающие производство тепловой энергии.

Температура оказывает существенное влияние на протекание жизненных процессов в организме и на его физиологическую активность. Физико-химической основой этого влияния является изменение скорости протекания химических реакций, благодаря которым происходит энтропическое превращение всех видов энергии в тепловую.

Различают сократительный и несократительный термогенез.

Сократительный термогенез характеризуется тем, что при сокращении мышц возрастает гидролиз АТФ, поэтому возрастает поток вторичной теплоты, идущей на согревание тела.

Произвольная активность мышечного аппарата в основном возникает под влиянием коры больших полушарий. При этом повышение теплопродукции возможно в 3-5 раз по сравнению с величиной основного обмена.

При выполнении физической нагрузки разной мощности теплопродукция возрастает в 5-15 раз по сравнению с уровнем покоя. Температура ядра на протяжении первых 15-30 минут длительной работы довольно быстро повышается до относительно стационарного уровня, а затем сохраняется на этом уровне или продолжает медленно повышаться. Хотя при выполнении нагрузки срабатывают различные механизмы теплоотдачи, наблюдается рабочая гипертермия. Возможно, это связано со снижением гипоталамического уровня регуляции.

Обычно при снижении температуры среды и температуры крови первой реакцией является увеличение терморегуляционного тонуса. С точки зрения механики сокращения, данный тонус представляет собой микровибрацию и позволяет увеличить теплопродукцию на 25-40% от исходного уровня. Обычно в создании тонуса принимают участие мышцы головы и шеи.

При более значительном переохлаждении терморегуляционный тонус переходит в мышечную холодовую дрожь. Холодовая дрожь представляет собой непроизвольную ритмическую активность поверхностно расположенных мышц, в результате которой теплопродукция повышается. Считается, что теплопродукция при холодовой дрожи в 2,5 раз выше, чем при произвольной мышечной деятельности.

Несократительный термогенез осуществляется путём ускорения процессов окисления и снижения эффективности сопряжения окислительного фосфорилирования. За счёт этого вида термогенеза теплопродукция может вырасти в 3 раза.

В скелетных мышцах повышение скорости несократительного термогенеза связано с уменьшением окислительного фосфорилирования за счёт разобщения различных этапов данного процесса. В печени повышение теплопродукции связано с активацией гликогенолиза и последующим расщеплением глюкозы. Повышение теплопродукции возможно за счёт распада бурого жира. Бурый жир, богатый митохондриями и окончаниями симпатических нервов, расположен в затылочной области, между лопатками, в средостении по ходу крупных сосудов, в подмышечных впадинах. В условиях покоя до 10% тепла образуется в буром жире. При охлаждении интенсивность его распада заметно повышается. Кроме того, повышение уровня образования тепла наблюдается за счёт специфико-динамического действия пищи.

Регуляция процессов несократительного термогенеза осуществляется путём активации симпатической нервной системы, продукции гормонов щитовидной железы (разобщают окислительное фосфорилирование) и мозгового слоя надпочечников.

При этом энергия всегда расходуется для какой-нибудь работы, и выработка тепла является ее следствием. В покое у человека 70% тепла вырабатывается внутренними органами, а 30% - за счет мышц, волокна которых даже во время полного покоя незаметно и очень слабо, но постоянно сокращаются. Во время физической работы (тренировки) образование тепла возрастает в несколько раз и доля мышечной работы в этом процессе становится определяющей. Выработка тепла зависит главным образом от интенсивности работы мышц.

В условиях физической нагрузки внутренняя температура повышается, а средняя температура кожи снижается вследствие вызванного работой выделения и испарения пота. Во время работы с субмаксимальной нагрузкой степень повышения внутренней температуры почти не зависит от окружающей температуры в пределах широкого диапазона (15-35°C), пока происходит выделение пота. Обезвоживание приводит к подъему внутренней температуры и тем самым лимитирует работоспособность.

Нормальная жизнедеятельность человека возможна в диапазоне всего в несколько градусов; понижение температуры тела ниже 35°С и повышение выше 40-41°С опасны и могут иметь тяжелые последствия для организма.

Особенно чувствительны к изменениям температуры нервные клетки. С точки зрения терморегуляции, тело человека можно представить состоящим из двух компонентов: внешнего - оболочки, и внутреннего - ядра. Ядро - это часть тела, которая имеет постоянную температуру, а оболочка - часть тела, в которой имеется температурный градиент. Через оболочку идёт теплообмен между ядром и окружающей средой. Температура разных участков ядра различна. Например, в печени - 37.8-38.0°C, в мозге - 36.9-37.8°C в целом же, температура ядра тела человека составляет 37.0°C.

Температура кожи человека на различных участках колеблется от 24.4°C до 34.4°C. Самая низкая температура наблюдается на пальцах ног, самая высокая - в подмышечной впадине. Именно на основании измерения температуры в подмышечной впадине обычно судят о температуре тела в данный момент времени. По усреднённым данным, средняя температура кожи обнажённого человека в условиях комфортной температуры воздуха составляет 33-34°C.

Существуют циркадные - околосуточные - колебания температуры тела. Амплитуда колебаний может достигать 1°. Температура тела минимальна в предутренние часы (3-4 часа) и максимальна в дневное время (16-18 часов). Эти сдвиги вызваны колебаниями уровня регулирования, т.е. связаны с изменениями в деятельности ЦНС.

Известно также явление асимметрии аксилярной температуры. Она наблюдается примерно в 54% случаев, причем температура в левой подмышечной впадине несколько выше, чем в правой. Возможна асимметрия и на других участках кожи, а выраженность асимметрии более чем в 0,5° свидетельствует о патологии.

Изотермия и терморегуляция.

Для нормальной жизнедеятельности и функционирования внутренних систем организма температура внутренней среды должна оставаться на относительно постоянном уровне, несмотря на колебания температуры окружающей среды. Это постоянство температуры тела носит название изотермии.

Данное постоянство температуры поддерживается специальным процессом - терморегуляцией.

Несмотря на постоянство температуры внутренней среды организма, температура тела человека может быть различна. В организме различают условные две половины: наружную – «оболочку» и внутреннюю – «ядро».

«Ядро» включает в себя спинной и головной мозг, органы грудной и брюшной полости и малого таза. Их температура практически всегда постоянна и в малой степени зависит от температуры внешней среды.

«Оболочка» включает органы и ткани, расположенные на периферии тела. К ним относятся кожа и скелетная мускулатура. Температура оболочки непостоянна и зависит от температуры среды. В обычных условиях оболочка составляет приблизительно 25-30% массы тела. Но ее объем непостоянен. При понижении температуры внешней среды объем оболочки увеличивается, а при повышении – уменьшается. Это служит важным механизмом регуляции температуры ядра. Оболочка играет роль буфера, смягчая резкие температурные колебания.

Принципиальное различие между ядром и оболочкой заключается в характере их реакций на изменение температуры внешней среды. Ядро реагирует по способу «противодействия»: на охлаждение – увеличением кровоснабжения и теплообразования, а на нагревание – уменьшением кровоснабжения и теплообразования. Оболочка реагирует по способу пассивного «приспособления»: на нагревание – усилением кровоснабжения нагреваемых органов, а на охлаждение – уменьшением кровоснабжения охлаждаемых участков.

О температуре тела человека судят обычно на основании ее измерения в подмышечной впадине. Здесь температура здорового человека равна 36,5-36,9˚С. Этот диапазон температур наиболее благоприятен для протекания всех химических реакций, для деятельности головного мозга и всего организма.

Различные участки поверхности кожи имеют неодинаковую температуру. Обычно относительно выше температура кожи туловища и головы (33-34˚С). Температура рук и ног ниже. Разница температур на туловище и конечностях составляет 10˚С и больше. Наиболее высокая температура кожи в области шеи, а самая низкая – на пальцах рук и ног.

Температура внешней среды, при которой человек не испытывает ощущений ни холода, ни тепла, называется термонейтральной зоной среды. Для человека в обычной одежде в покое термонейтральной является температура воздуха 19 - 22˚С, а для обнаженного 28 - 31˚С. Нейтральная температура воды - 35˚С.

Температура тела не остается постоянной, а колеблется в течение суток в пределах 0,5-0,7˚С. Покой и сон понижают, а мышечная активность повышает температуру тела. Максимальная температура наблюдается в 16-18 ч вечера, минимальная – в 3-4 ч утра. У работающих в ночную смену колебания температуры могут быть обратными.